Главная › Новости

Мхи и папоротники

Опубликовано: 02.09.2018

16. Мхи (6 класс) - биология, подготовка к ЕГЭ и ОГЭ 2018

Мох? Это что-то такое болотное, или из дремучей лесной чащи, или из-под долго лежащего, «замшелого» камня, короче, мох – это растение сырых, довольно неприятных мест. Так, по крайней мере, нам обычно подсказывает воображение.

Но давайте послушаем мнение ученых о мхах. Например, один из крупнейших английских популяризаторов биологической науки К. Вилли писал о них так: «Подобно тому, как современные земноводные – саламандры, тритоны, лягушки и другие – позволяют нам составить представление о первых наземных позвоночных, так и растения типа Bryophyta – мхи, печеночники и роголистниковые – служат промежуточными формами между водорослями и собственно зелеными растениями». Также для этого таксона используются названия «мхи», «моховидные» и «бриофиты».

Современные систематики делят тип мохообразных (Bryophyta) на класс листостебельных мхов (иначе - собственно мхи, или бриопсиды) (Bryopsida), класс печёночных мхов (Marchantiopsida) и класс антоцеротовых мхов (Anthocerotopsida) (рис. 1-3).

Мохообразные

Мхи – одни из древнейших сухопутных растений Земли. Наиболее ранние находки моховидных относятся к началу карбона (примерно триста пятьдесят миллионов лет назад), но многие палеоботаники считают, что эта группа растений возникла гораздо раньше – еще во второй половине девонского периода.

Если водоросли, лишайники (а в прошлые времена - также и грибы) систематики относят к низшим растениям, то моховидные - это уже растения высшие, правда, самые низшие, самые примитивные из высших. Считается, что моховидные имеют один общий эволюционный корень со всеми остальными высшими растениями: и те, и другие произошли от неких девонских зеленых водорослей. Но уже в самом начале эволюции пути двух ветвей наземных растительных организмов резко разошлись.

Имея ряд особенностей, общих с папоротникообразными, голо- и покрытосеменными (к особенностям этим следует отнести наличие листьев, стебля и особых репродуктивных органов), моховидные в то же время по другим признакам стоят от других высших растений особняком. Из таких признаков наиболее существенный – соотношение в цикле развития растения стадий с одним и двумя наборами хромосом. То, что мы обычно видим в природе и называем мхом – это особь лишь с одним комплектом хромосом в вверх клетках (гаметофит). Стадия же с одним их набором (спорофит) у мхов появляется лишь на короткий срок и самостоятельного существования не ведет, как бы паразитируя на гаметофите (рис. 4).

А вот у всех остальных высших растений всегда преобладает поколение с двойным комплектом генов в клетках, а гаметы у них образуются лишь на период размножения. У покрытосеменных растений, например, это пыльца (мужские гаметы), и яйцеклетка (женская гамета).

Строение моховидных довольно сходно для всех групп. Их организм состоит из нитевидного зеленого тела (протонемы), а у представителей низших моховидных – из слоевища (таллома), примитивного достебельного образования, характерного для водорослей. От протонемы или таллома вверх отходит стебель с листьями, а вниз, в почву – бесцветные выросты, похожие на корни и называемые ризоидами. Из-за того, что ризоиды не могут также эффективно поглощать воду, как настоящие корни прочих высших растений, а также по той причине, что стебель моховидных не имеет настоящих сосудистых и механических тканей, высота стеблей всех мхов не превышает 15-20 сантиметров (рис. 5).

Мхи - печёночники в подавляющем большинстве своем имеют характерные для низших растений особые образования – стелющиеся по земле слоевища. Один из довольно обычных, знакомых многим представителей печеночников – это водяной мох риччия плывущая, который легко разводится даже в аквариуме, где служит хорошим убежищем для мальков рыб. В водоемах нашего края он встречается не очень часто, поскольку предпочитает все-таки более теплые, южные районы. Есть он, например, в пойменных озерах Самарской Луки, а также в гудронных озерах близ горы Стрельная в Жигулевском заповеднике, на тех участках, которые хорошо прогреваются солнцем (рис. 6).

Водная среда, конечно же – нетипичное место произрастания моховидных. Более привычными для них следует называть сырые и темные места в лесах и на болотах. Из сухопутных печеночников нашего края назовем маршанцию многообразную; ее можно встретить, например, в Рачейском бору на влажной почве, на скальных обнажениях и каменных лбах. Маршанция имеет вид небольших, стелющихся по земле листочков шириной 1-2 сантиметра и длиной до 20 сантиметров (рис. 7).

Печеночников на территории нашего края насчитывается не более 15 видов; все остальные моховидные относятся к другому классу, имеющему несколько названий: собственно мхи, листостебельные мхи, или бриопсиды.

Как видно уже из названия, все представители настоящих мхов имеют стебель с развитыми листьями. Огромное экологическое значение имеют они по причине особых им присущих групповых форм произрастания, благодаря чему на значительных площадях мхи образуют рыхлые покровы различной мощности на почве. Роль таких моховых «одеял» для природы, в первую очередь для лесов, чрезвычайно велика: ведь это – настоящие влагохранилища очень большой емкости, оказывающие огромное влияние на общую обеспеченность биоценоза влагой, особенно в тех случаях, когда мхи образуют болота с торфяными залежами.

Весь класс настоящих мхов подразделяется на несколько подклассов. В нашем крае встречаются представители только двух из них: сфагновых и бриевых мхов.

Подкласс сфагновых содержит один отряд, одно семейство и один род – сфагнум, из которого в СССР известно 42 вида. Половина из них – мхи средней полосы, в том числе и в Самарской области.

Несколько видов рода сфагнум образуют мощные подушки-сплавины на болотах Моховое и Узилово, что близ села Старая Рачейка Сызранского района. Это главным образом сфагнумы магелланский, оттопыренный и бурый (рис. 8-10).

Моховая подушка образует своеобразный плавающий субстрат для болотных растений, многие из которых являются реликтами ледникового времени. Из них следует назвать, например, такие виды, как клюква, росянка, пушица, некоторые осоки и ряд других.

Подкласс бриевые – наиболее обширный и по видовому составу, и по многообразию из всех подклассов листостебельных мхов. Это многолетние или однолетние растения, различные по размерам – от одного миллиметра до 50 сантиметров в высоту и более.

Один из крупнейших порядков этого подкласса – политриховые мхи. К нему относится нам всем хорошо известный еще со школьного учебника ботаники кукушкин лен, или политрих обыкновенный, пожалуй, самый высокий наш мох (длина его стебля достигает 50 сантиметров). Однако он является видом, типичным для лесной зоны и лесотундры; в Самарской области кукушкин лен можно встретить, пожалуй, лишь в единственном месте - в Рачейском бору. Гораздо чаще в наших краях ботаник сможет увидеть его ближайшего родственника – политриха волосоносного, который внешне отличается от кукушкина льна густым волосистым покровом и гораздо меньшими размерами стебля (не более четырех сантиметров) (рис. 11, 12).

В сочетании с сосной бриевые мхи образуют особый лесной биоценоз – мшистые боры, или зеленомошники, которые очень характерны для Жигулевских гор и Бузулукского бора. Здесь встречается довольно обширная группа мхов, каждый из которых занимает свою определенную экологическую нишу (рис. 13).

Так, дикран многоножковый предпочитает селиться на упавших гниющих стволах деревьев или на почте около них, но крайне редко его можно встретить на скалистых обнажениях или на болоте. Мох плевроциум Шребера обычно выбирает влажные участки почвы, богатые органическими веществами, а вот на гниющей древесине, напротив, мы его увидеть никогда не сможем. Два вида мхов гипнумов – бледноватый и кипарисовый, хотя и встречаются на коре деревьев и на скалах, все же остаются типичными болотными мхами, образующими в подходящих местах даже особые гипновые болота. Наконец, мох гилокомиастр теневой обожает селиться на затененных участках камней, реже – на влажной почве, под пологом леса (рис. 14-18).

Этот последний вид образует в Жигулевских горах совершенно особый вид мшистого бора – пристепной мшистый сосняк, приуроченный исключительно к склонам Жигулей, к тем их местам, где сосна растет на перегнойно-карбонатных, щебневатых почвах на доломитовом основании. Гилокомиастр теневой образует сплошной живой покров на почве в борах этого типа.

Класс антоцеротовых мхов в систематике выделен относительно недавно, и он включает в себя несколько сотен видов. Они распространены в основном в тропиках, однако отдельные представители этого класса найдены также и в средней полосе России, в том числе и в Самарской области (рис. 19).

Папоротникообразные

На перечисленных выше примерах хорошо видно, что мхи – и в самом деле растения «сырых, темных мест». На это, конечно же, есть особые причины. Одна из них уже называлась – это отсутствие у моховидных настоящих корней, органов эффективного водопоглощения, в связи с чем повышенная влажность окружающей среды является непременным условием их существования. Вторая причина представляется нам более важной: у типа мхов еще не решена полностью проблема размножения без воды – для слияния мужской и женской гамет и их органах воспроизведения обязательно должна присутствовать водная среда.

Уже примерно в конце девона в результате эволюции первых растительных организмов суши – псилофитов возникли более высокоорганизованные (по сравнению с мхами) группы растений. На новую ступень эволюции им удалось подняться благодаря появлению внутри их стеблей особых сосудистых тканей – ксилемы и флоэмы, а также формированию настоящих корней, тесно связанных со стеблем и резко усиливших снабжение организма почвенной влагой. В результате такого прогресса растения получили возможность значительно увеличить свои размеры. Все эти выходцы из девона в ботанической науке прошлого века именовались общим названием «папоротникообразные». Однако уже довольно давно выяснено, что упомянутое объединение растений в значительной мере оказались искусственными, и эти растительные группировки слишком далеко разошлись друг от друга в процессе эволюции для того, чтобы их можно было считать хотя бы единым типом. Тем не менее понятие «папоротникообразные» существует и по сей день, особенно в научно-популярной литературе.

К этому таксону относят отделы плауновидных, хвощевидных и собственно папоротников, или папоротниковидных. Если у них и есть некоторые общие черты, так это, наличие, во-первых, настоящей сосудистой системы, хотя и весьма примитивной по сравнению с таковой у голо- и покрытосеменных растений. Во-вторых, у всех папоротникообразных есть особая гаметофитная стадия в цикле их развития, называемой заростком. Это такая стадия, при которой в клетках организма имеется всего один набор хромосом. Внешне заростки выглядят как небольшие растеньица, ведущие подземное или полуподземное существование и живущие от одного сезона до пятнадцати лет (рис. 20).

Хотя в развитии сосудистой системы папоротникообразные по сравнению с мхами и достигла значительного прогресса, все же в цикле своего размножения они так и не смогли избавиться от обязательного присутствия воды; в их заростках оплодотворение оказывается возможным опять же только в водной среде. Так, например, у гаметофитной стадии папоротника-орляка, очень типичного в этом отношении обитатели наших лесов, соединение гамет происходит лишь после дождя, когда вода покрывает нижнюю поверхность заростка.

Лишь через миллионы лет после возникновения на Земле папоротникообразных природа создала, наконец, семенные растения, вершину эволюции растительного мира, которые полностью освободились от этого недостатка – обязательного присутствия свободной жидкой воды при процессе оплодотворения. А до того сотни миллионов лет на планете господствовали папоротникообразные, благо что для того были подходящие условия.

Как уже подчеркивалось, ныне это объединение справедливо считается искусственным и делится систематиками на ряд типов, из которых на территории нашего края можно встретить представителей трех из них: плауновидных, хвощевидных и папоротниковидных.

Наивысшего своего развития плауны достигали в конце палеозоя. Существующие сейчас представители плауновидных – это, как правило, небольшие растеньица (не более 30 сантиметров в высоту) имеющие вертикальные стебли с расположенными на них по спирали листьями, а также подземный побег с придаточными корнями.

На территории Самарской области можно увидеть представителей упомянутого типа, принадлежащих всего к трем видам и двум родам. Все они очень редки и обычно для произрастания предпочитают боры-зеленомошники, какие имеются в правобережье нашего края.

Таков, например, дифазиаструм сплюснутый – это травянистый многолетник, имеющий стебель не более чем 40 сантиметров в высоту; свое название этот представитель плауновидных получил по причине четко видимой сплюснутости надземных побегов, выглядящих так, словно их кто-то хорошо прокатал скалкой. Еще два растения принадлежат ко второму роду. Это плауны годичный и булавовидный, и они весьма похожи друг на друга. У них – прямостоячие тонкие стебельки, густо покрытые мелкими, довольно жесткими листочками, а на конце каждого из стеблей находятся утолщения – колоски. В то же время они заметно отличаются по ряду признаков: первый из этих двух плаунов достигает целых полтора метра в высоту и имеет на каждом стебле всего один колосок; второй же вид более чем на полметра от земли не вырастает, и на каждом своем стебле несет по два колоска. Плаун годичный в нашем крае – растение крайне редкое, плаун же булавовидный можно встретить практически в любом нашем сосняке-зеленомошнике (рис. 21-24).

Хвощевидных в Самарской области насчитывается шесть представителей. Все они принадлежат к одному роду – хвощей. Самые, пожалуй, обычные из них = это хвощи полевой, луговой и лесной; первый чаще всего растет по сырым полям, обрывам, вырубкам, второй – по лугам и берегам рек, третий – под пологом лиственных и сосново-лиственных лесов. Кроме упомянутых видов на территории края можно встретить и другие, более редкие виды хвощей – болотный, зимующий и приречный (рис. 25-30).

Хвощи – небольшие растения, как правило, не более полуметра в высоту; лишь хвощ зимующий достигает иногда одного метра с четвертью. В эпидермальном (покровном) слое клеток – этих растений накапливается много соединений кремния, что придает стеблям и листьям хвощей изрядную шероховатость и жесткость. Поэтому, если вам понадобится когда-нибудь во время путешествия или похода почистить котелок или кастрюлю – используйте для этого пучок хвощей; довольно быстро этот растительный абразив сделает вашу посуду чистой и блестящей.

Наконец, нам осталось познакомиться с растениями из типа папоротниковидных, то есть с настоящими папоротниками. В нашем крае можно встретить их около десятка.

Хотя число это и невелико, тем не менее мир наших папоротников для ботаников оказался весьма интересным. На территории Самарской области, конечно же, есть и очень обычные их виды, такие, как орляк обыкновенный (в основном он приурочен к светлым сосновым и сосново-дубовым лесам) и щитовник мужской (этот папоротник предпочитает широколиственные и сосново-широколиственные леса). Другие же виды у нас очень редки; например, многоножку обыкновенную ботаники в нашем крае находили всего несколько раз в Сызранском районе, на границе с Ульяновской областью, в основном в Рачейском бору и у села Троицкое (это всего вторая точка его произрастания в СССР, первая – в Калужской области) (рис. 31, 32).

Диплазиум сибирский в Самарской области известен лишь из лесов Жигулей. Он особенно интересен тем, что он – типичный представитель флоры еловых и елово-пихтовых лесов, характерных для Сибири и некоторых северных областей Европейской части СССР. Западнее линии Уфа-Пермь-Вологда он обычно уже не встречается, лишь для Новгородской области известны единичные находки диплазиума сибирского (рис. 33).

И потому можно себе представить удивление ботаников экспедиции Главнауки, работавшей в Жигулях в 1927 году под руководством И.И. Спрыгина, когда по дну оврага близ горы Стрельной они впервые обнаружили весьма значительные заросли этого сибирского вида. Причем диплазиум, конечно же, прижился здесь не в ельнике (в Самарской области еловых лесов нет), а в широколиственном лесу, среди лип, кленов, осин, вязов!

Диплазиум сибирский на Самарской Луке – один из характерных примеров нахождения в Жигулях типично восточного вида, с местом произрастания, далеко оторванным от основного ареала. Такое явление, как уже говорилось, считается одной из особенностей живого мира Самарской Луки.

Некоторые виды папоротников нашего края являются реликтами ледникового времени. В первую очередь из них следует назвать голокучники Линнея и Роберта, растения тенистых хвойно-широколиственных лесов. Голокучник Роберта необходимо отметить также как редкий вид и для области, и для России вообще; у нас он известен только из Жигулей (рис. 34, 35).

Другой реликт из этой группы – интереснейший вид, уникальное явление в мире высших споровых растений, водный папоротник сальвиния плавающая. Сальвиния – однолетник, обитатель стоячих водоемов. В нашем крае его можно довольно часто встретить в пойменных озерах и ериках юго-востока Самарской Луки, например, в водоемах близ пристани «Шелехметь», хотя вообще-то в Среднем Поволжье он весьма редкий вид. Многие из читателей наверняка видели сальвинию – на поверхности озера, среди ряски иногда плавают скопления ребристых листочков, каждый около сантиметра длиной – это и есть сальвиния. Если вынуть ее из воды то на нижней части листовой пластинки увидим тонкие придатки, напоминающие корешки. На самом же деле это не корни, это – тоже листья, только превратившиеся в некое подобие корней. Настоящей же корневой системы растение не имеет (рис. 36).

Из других видов папоротников нашего края следует назвать также асплениум (костенец) волосовидный, характерный для скалистых затемненных мест Жигулей, в основном на Большой Бахиловой горе, и также, как и диплазиум, впервые обнаруженный здесь экспедицией Главнауки в 1927 году; страусник обыкновенный, редкий папоротник из правобережья области, предпочитающий влажные затененные леса; кочедыжник женский – он в основном произрастает в заболоченных и сырых местах правобережья, а также на некоторых здешних торфяниках. Спорадически у нас можно встретить и еще несколько видов папоротников (рис. 37-39).

На всех этих примерах хорошо заметна явная приверженность папоротникообразных к сырым, чаще темным местам наших лесов. На территории Самарской области папоротники можно встретить в основном в правобережной ее части – там, где выпадают самые обильные в нашем крае осадки. Это Сызранский и Шигонский районы, а также Самарская Лука (рис. 40).

Причину этого найти, конечно же, нетрудно, и она, кстати, уже упоминалась выше – просто цикл развития папоротникообразных невозможен без наличия жидкой воды. Потому-то мы и не встретим эти растения ни в засушливых степях Заволжья, ни на солнечных сухих склонах жигулевских скал. Подобные места оказались доступными лишь для высших семенных растений.

Валерий ЕРОФЕЕВ.

Список литературы

Бардунов Л.В. 1984. Древнейшие на суше / Отв. ред. чл.-кор. АН СССР Ф. Э. Реймерс. — Новосибирск: Наука, Сибирское отд-ние. — 160 с.

Белякова Г.А., Дьяков Ю.Т., Тарасов К.Л. 2006. Ботаника: в 4 томах. — М.: изд. центр «Академия», — Т. 2. Мохообразные и папоротникообразные. — 320 с.

Водоросли, лишайники и мохообразные СССР. Отв. ред. М.В. Горленко. М., «Мысль», 1978. 365 с.

Гончарова А.Н., Золотовский М.В. 1992. Список растений Жигулевского участка Куйбышевского заповедника I. Polypodiaceae-Еphedraceaе. – В сб. «Бюллетень «Самарская Лука» № 1/91. Самара», стр. 133-137.

Жизнь растений. В 6-ти т. / Гл. ред. Ал. А. Фёдоров. — М.: Просвещение, 1978. — Т. 4. Мхи. Плауны. Хвощи. Папоротники. Голосеменные растения. Под ред. И.В. Грушвицкого и С.Г. Жилина. — 447 с.

Задульская О.А. 1990. Флора и растительность лесных опушек Самарской Луки. – В сб. «Социально-экологические проблемы Самарской Луки». Тезисы докладов второй научно-практической конференции (1-3 октября 1990 г., Куйбышев). Куйбышевск. гос. пед. ин-т им. В.В. Куйбышева, Жигулевский гос. заповедник им. И.И. Спрыгина, Куйбышев, стр. 92-93.

Игнатенко В.И. 1990. Об инвентаризации флоры и растительности Жигулевского заповедника. – В сб. «Социально-экологические проблемы Самарской Луки». Тезисы докладов второй научно-практической конференции (1-3 октября 1990 г., Куйбышев). Куйбышевск. гос. пед. ин-т им. В.В. Куйбышева, Жигулевский гос. заповедник им. И.И. Спрыгина, Куйбышев, стр. 79-80.

Игнатова Г.В. 1990. Новые материалы о распространении редких видов растений на Самарской Луке. – В сб. «Социально-экологические проблемы Самарской Луки». Тезисы докладов второй научно-практической конференции (1-3 октября 1990 г., Куйбышев). Куйбышевск. гос. пед. ин-т им. В.В. Куйбышева, Жигулевский гос. заповедник им. И.И. Спрыгина, Куйбышев, стр. 81-83.

Ильина Н.С. 1990. Флора и растительность овражно-балочных систем южной части Самарской Луки. – В сб. «Социально-экологические проблемы Самарской Луки». Тезисы докладов второй научно-практической конференции (1-3 октября 1990 г., Куйбышев). Куйбышевск. гос. пед. ин-т им. В.В. Куйбышева, Жигулевский гос. заповедник им. И.И. Спрыгина, Куйбышев, стр. 90-91.

Ильина Н.С., Матвеев В.И. 1995. Ботанические памятники природы Самарской области. - В сб. «Вопросы экологии и охраны природы в лесостепной и степной зонах». Междунар. межвед. сб. науч. тр. Под ред. Н.М. Матвеева. Самара. Изд-во «Самарский университет», стр. 183-187.

Красная книга РСФСР: Растения / Акад. наук СССР; Всесоюз. ботаническое о-во; Гл. упр. охот. хоз-ва и заповедников при Совете министров РСФСР; Сост. А. Л. Тахтаджян. — М.: Росагропромиздат, 1988. — 590 с.

Красная книга Российской Федерации (растения и грибы) / Министерство природных ресурсов и экологии РФ; Федеральная служба по надзору в сфере природопользования; РАН; Российское ботаническое общество; МГУ им. М. В. Ломоносова; Гл. редколл.: Ю. П. Трутнев и др.; Сост. Р. В. Камелин и др. — М.: Товарищество научных изданий КМК, 2008. — 885 с. — 1000 экз.

Красная книга Самарской области. Т. 1. Редкие виды растений, лишайников и грибов / Под ред. чл.—корр. РАН Г.С. Розенберга и проф. С.В. Саксонова. Тольятти. ИЭВБ РАН. 2007. – 372 с.

Малиновская Е.И., Плаксина Т.И. 2000. Флора национального парка «Самарская Лука». Самара, Изд-во «СамВен». 184 с.

Определитель растений Среднего Поволжья. Отв. ред. В.В. Благовещенский. Л., «Наука», 1984. 392 с.

Плаксина Т.И. 1976. О произрастании LycopodiumclavatumL. в Куйбышевской области. – В сб. «Вопросы лесной биогеоценологии, экологии и охраны природы в степной зоне». Межвузовский сборник. Вып. 1. Куйбышев, изд-во Куйбышевского гос. ун-та, стр. 97-99.

Плаксина Т.И. 1990. Вопросы географии растений территории Самарской Луки. – В сб. «Социально-экологические проблемы Самарской Луки». Тезисы докладов второй научно-практической конференции (1-3 октября 1990 г., Куйбышев). Куйбышевск. гос. пед. ин-т им. В.В. Куйбышева, Жигулевский гос. заповедник им. И.И. Спрыгина, Куйбышев, стр. 76-78.

Плаксина Т.И. 1991. Таксономический анализ флоры Жигулевского заповедника. – В сб. «Бюллетень «Самарская Лука» № 2/91. Самара», стр. 61-76.

Плаксина Т.И. 1998. Редкие, исчезающие растения Самарской области. Самара. Изд-во «Самарский университет». 272 с.

Плаксина Т.И. 2001. Конспект флоры Волго-Уральского региона. – Самара. Изд-во «Самарский университет», 388 с.

Плаксина Т.И., Тезикова Т.В, Гусева Л.Н. 1978. Гербарий Куйбышевского областного музея краеведения. – В сб. «Вопр. лесн. биогеоценологии, экологии и охраны природы в степной зоне», вып. 4. Куйбышев, стр.76-93.

Саксонов С.В. 1992. Флористические находки на Самарской Луке. Сообщение 1. – В сб. «Бюллетень «Самарская Лука» № 1/91. Самара», стр. 79-84.

Саксонов С.В., Беликова Г.В., Мельченко В.Е., Румянцева Т.А., Раздобарова М.С. 1990. Ценные ботанические объекты Самарской Луки. – В сб. «Социально-экологические проблемы Самарской Луки». Тезисы докладов второй научно-практической конференции (1-3 октября 1990 г., Куйбышев). Куйбышевск. гос. пед. ин-т им. В.В. Куйбышева, Жигулевский гос. заповедник им. И.И. Спрыгина, Куйбышев, стр. 97-99.

Саксонов С.В., Терентьева М.E. 1991. Новые данные о редких растениях Жигулевского заповедника (Материалы к Красной книге России). – В сб. «Бюллетень «Самарская Лука» № 2/91. Самара», стр. 77-100.

Саксонов C.B., Цвелев Н.H. 1991. Флористические находки на Самарской Луке. Сообщение 2. – В сб. «Бюллетень «Самарская Лука» № 2/91. Самара», стр. 215-219.

Саксонов С.В., Лысенко Т.М., Ильина В.Н., Конева Н.В., Лобанова А.В., Матвеев В.И., Митрошенкова А.Е., Симонова Н.И., Соловьева В.В., Ужамецкая Е.А., Юрицына Н.А. 2006. Зеленая книга Самарской области: редкие и охраняемые растительные сообщества / Под ред. чл.-корр. Г.С. Розенберга и док. биол. наук. С.В. Саксонова. Самара: СамарНЦ РАН. 201 с.

Спрыгина Л.И. 1990. Материалы по растительности Самарской Луки (преимущественно Жигулевского заповедника), представляющие результат исследований И.И. Спрыгина и руководимых им экспедиций и хранящихся в его архиве. – В сб. «Социально-экологические проблемы Самарской Луки». Тезисы докладов второй научно-практической конференции (1-3 октября 1990 г., Куйбышев). Куйбышевск. гос. пед. ин-т им. В.В. Куйбышева, Жигулевский гос. заповедник им. И.И. Спрыгина, Куйбышев, стр. 100-102.

Сукачев В.Н. 1914. Об охране природы Жигулей. – Зап. Симбир. обл. естест.–историч. музея, вып. 2, стр. 35.

Терехов А.Ф. 1969. Определитель весенних и осенних растений Среднего Поволжья и Заволжья. Куйб. кн. изд-во, 464 с.

Ястребова Н.А., Плаксина Т.И. 1990. Значение работы Л.М. Черепкина в изучении флоры и растительности Жигулей. – В сб. «Социально-экологические проблемы Самарской Луки». Тезисы докладов второй научно-практической конференции (1-3 октября 1990 г., Куйбышев). Куйбышевск. гос. пед. ин-т им. В.В. Куйбышева, Жигулевский гос. заповедник им. И.И. Спрыгина, Куйбышев, стр. 103-105.